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系統比較法の歴史

3/25/2017

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みなさんこんにちは。

「ゼロからはじめる系統比較」シリーズをはじめるにあたって説明が必要なのが系統樹の概念と、系統比較法が必要とされるに至った歴史的過程です。概念的な話はしないと言っておきながらいきなりなんですが、なぜ系統比較という統計手法がそもそも出てきたのか、そもそも系統樹とは何か、その背景について紹介したいと思います。
ダーウィンが種の起源を出版した1859年より前からプロトタイプ系統樹とでもいうようなものは存在していました。それは近代的生物学の起源の一つである博物学の目的が動植物の分類であったことと関係しています。生物をその形質に応じて系統だって記述・分類するという学問は分類学と呼ばれ、18世紀にウプサラ大学の教授を勤めたカール・フォン・リンネの提案した階層的枠組みによる近代的分類体系が大成功を収めてからはスケールの異なる階層(界・門・綱・目・科・属・種)に「系統的に」生物を記載することが分類学のスタンダードとなりました。
この時代に確立した階層を使った分類という概念は現代の系統樹にも通ずるアイデアだったため、
系統樹らしき図がダーウィン以前にもあったのは驚きではありません(図1)。とはいえ、系統樹の示唆する重要な情報である「祖先種」を介した時間的繋がりは伝統的な分類学の流れを汲んだ系統学にはありませんでした。分類法としての簡便性だけが生物学的な価値に先立って存在していたのです。その点、最も古いとされている現代的系統樹を考案したエドワード・ヒッチコックが地質学・古生物学者であった点は大変示唆に富むものです。伝統的な分類学が決定的に欠いていた「時間軸」の概念を生物学に吹き込んだのは地質学と古生物学だったのです。ダーウィンの発想に大きな影響を与えたと言われるチャールズ・ライエルもまた地質学・古生物学者でした。
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図1(上)哲学者エドモンド・プルショットのポルピュリオス系統樹(1730)(下)エドワード・ヒッチコックによる初めての近代的系統樹(1840)
このように​系統樹の歴史を紐解くとわかってくるのは、系統樹とは種間の系統関係と種間の時間的隔たりに関する記述で構成された情報の集合であることです。前者はトポロジー、後者は枝長と呼ばれます。

系統樹概念の確立は生物学に新たな潮流を生み出しました。それまで専ら記載を生業としていた分類学者は歴史学者として研究をする理論的基盤を手に入れました。発生生物学者はそれまで知られていた発生学的知見を進化史の文脈で解釈することを始めました。こういった流れから現代主流の生物学(分子系統学やEvo-Devo)は派生してきたのです。しかし系統樹は生物学の新たな時代を作ったと共に、新たな問題も生み出しました。それはダーウィン以降大きく発展した生物学の分野の一つ、遺伝学と関連する問題でした。
遺伝のメカニズムはダーウィンが進化論を発表した当時ほとんど知られていませんでした。進化論の発表後1900年にメンデルの有名な研究が再発見されましたが(メンデルの研究そのものは進化論発表以前に発表されていました)、遺伝子の実体(DNA)はなおわかっていませんでした。そのため当時の遺伝学者は表現型を観測し、そこから遺伝の法則について推測するというアプローチを取っていました。このアプローチが統計学の起源です。あまり知られていないかもしれませんが、今日生物学を問わずあらゆる分野で活躍する統計学はもともとDNA以前の遺伝学者が遺伝学の研究のために発明した方法です。歴史初の回帰分析は遺伝学者フランシス・ゴルトンが身長の遺伝率を推定するために行なった親子間の身長の分析です(図2)。また、統計学の教科書に名を残すピアソンやフィッシャーが皆遺伝学者であることにはこういう背景があるのです。
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図2 フランシス・ゴルトンが行なった親子間の身長の回帰分析(Galton 1886, J. Roy. Anthropol. Inst. 15:246-263)。ピアソンが後に相関係数として定式化したパラメータはゴルトンが身長の遺伝率を推定するために出したアイデアが元となっています。
遺伝学者が発明した数ある統計手法の中でも応用面で画期的だったのは交配した動植物の形質値のばらつきを親子関係(血統図 pedigree)に基づいて遺伝的成分と非遺伝的成分へ分配するというアイデアでしょう。親子兄弟の形質が類似していて血統図上の距離が離れれば離れるほど形質が異なることを利用して形質の遺伝成分を推定し、効率的な品種改良に役立てたのです。このアイデアはより一般的には分散分解(variance decomposition)と呼ばれるもので、分散分析(ANOVA)その他の解析の根幹でもある重要な概念です。

さて、この「血統図を用いた分散分解」というアイデアこそが後に20世紀後半になって種をまたぐデータを解析する際に系統関係が問題視された議論の根底にあります。血統図pedigreeが個体間の系統図であるとすれば、系統樹は種を個体に見立てた場合の系統図です。つまり、親子兄弟間の形質が遠い親戚よりも似ていることと同様に系統的に近い種同士は似た形質を持っています。分散分解の視点からは、系統図で繋がれた個体間の形質のばらつきは遺伝的成分と非遺伝的成分によって構成されている一方、系統樹で繋がれた種間の形質のばらつきは系統的成分と非系統的成分によって構成されているという見方ができます。そのため、種間のデータを解析する場合、系統樹情報が無いとこれら2つの異なる分散成分をごちゃ混ぜにしてしまう結果となります。こういった背景から系統比較法が必要となってきました。この文脈でいうならば、系統比較法は種をまたぐデータを系統的に受け継がれてきた分散成分と系統とは独立な分散成分とに分解する手法であると言えるでしょう。
まとめ

今日のポストでは系統樹と系統比較法の歴史をまとめました。その中で
特に系統樹がトポロジーと枝長から構成された情報の集合であること、そして系統比較の根幹には種間のばらつきを系統的成分と非系統的成分とに分解するというアイデアがあることを説明しました。次からはいよいよ実際のhow-toについて説明しようと思います。

それでは、また。
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ゼロからはじめる系統比較

3/23/2017

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みなさんこんにちは。

私が2010年にウプサラ大学へ交換留学をした際、私の念頭にあったのは系統比較を学びたいということでした。当時日本で系統比較法を研究者から直接学べる機会はほぼ皆無で、教科書もHarvey and Pagel (1991)の和訳しかなかったので系統比較法を学びたいと思っていた私としては出て行くのが近道だったのです。私がウプサラ大学で博士課程をしていた2011年〜2015年はそれまで限られたリソースにアクセスできる一部の研究者しか実質できていなかった系統比較法がRの発展に伴って広く一般化し、それを契機に爆発的多様化を遂げた時期でした。今でも系統比較は新たな手法が次々に開発されている極めてアクティブな研究分野です。

しかし、系統比較法は一般的に統計(数字全般)に疎い生物学者にとって敷居が高い印象を持たれているようです。これは確かな面もあって、例えば応用例が多く業務用の統計ソフトがカバーしているような一般統計手法と違い、応用例の限られている系統比較法では研究者が手作りしたツールを使うしかありません。そのためバグとは常に隣り合わせであるうえ、結果をどう解釈するかについて研究者自身の知識に委ねられている比重が普通の統計手法より多いかもしれません。しかし、経験をしてみるとそれにも慣れてきます。また、やや難解な数式が時として出現しますが、ユーザーとしてはほとんどの場合数式の意味がわかれば十分です。それでも系統比較法が浸透していないのは、日本語で最新の専門的内容に触れる機会がないからでしょう。

こういう背景から、ゼロからはじめる系統比較について書いていこうと思います。私は統計学者ではないので統計的な詳細について説明できない部分もあるのですが、それを言い訳にしていてはいつまでも成長できないので自分自身の勉強も兼ねて頑張ろうと思います。基本的なスタンスは

  • 概念的な説明は最小限にしてhow-toにフォーカスします
  • 超基本的な統計知識のみを前提とします(参考)
  • 簡単なRのコマンドは説明なしで使います(Quick-R)
  • 毎回提起する問題を最後まで読めば自分で解決できるようにします

という感じで初心者にできる限り優しくしようと思います。まず初回の今日は統計比較について学ぶ際有用なリンクについて紹介します。

  • Rを使った系統比較法のメーリス
  • PhytoolsBlog
  • Modern Phylogenetic Comparative Methods

今後紹介して行く記事でわからないことがあればリンク先で探ればほとんど解決すると思います。実際のところこれらのリンク先を丁寧に読めば私の連載は必要ないのですが、日本語で読めるリソースがあることも大切な場合があると信じています。

​系統を使った解析はこれまで独立した分野として存在してきたマクロな進化とミクロな進化を統合する上で欠かせない手法です。日本ではマクロな進化という視点がそもそもあまり発展してこなかったこともあって系統解析に対する理解が深まってきませんでした。しかし、膨大なデータがウェブ上で公開されるようになってマクロな生物学は高いポテンシャルを秘めた学問分野となりつつあります。私の連載記事がそのようなリソースの有効活用につながることになればと思います。

それでは、また。
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フェアなレビューを受けるために:誰でもできる3つの心がけ

3/10/2017

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こんにちは。

研究者として成功するために最も必要なものは論文業績です。教育経験や科学コミュニケーション能力といった論文以外の業績は昔より評価されていると思いますが、研究関連の就職先を探す際雇い主が最重要視するのは今でも論文の数と質です。そこで問題はどうすれば良い論文を量産できるかということです。良い研究をすることは当たり前なんですが、難しいのは良い原稿を書いてもレビュアーから高い評価が得られるとは限らない点です。ある雑誌でボロクソに批判された原稿が別の雑誌では好意的な評価を受けてすんなりアクセプトされる、という経験は研究者ならば誰もがしたことがあるはずです。レビューの質に大きなばらつきがあるため、良い研究を原稿にして投稿しているだけでは良い論文を出版できるとは限らないのです。しかし裏を返せば、良い(フェアな)レビューを受け続けることができれば効率的に論文を出版することができると言えます。仮に原稿がリジェクトされたとしてもフェアなレビューは原稿を改善するための重要なアドバイスなのでコメントを熟考して原稿(あるいは研究そのものの一部)を改善すれば次の機会に成功する可能性が飛躍的に上昇します。つまり、上質でフェアなレビューを頻繁に受けることは効率的に論文業績を伸ばす上で極めて重要なのです。今日のポストでは、フェアなレビューを受けるために大切な、誰でもできる3つの基本的な心がけを紹介したいと思います。

1.適切な雑誌とエディターのチョイスに細心の注意を払う

原稿に合ったレベルと内容がそれぞれの雑誌にあり、背伸びをし過ぎたり原稿を安売りしすぎたりすると原稿を適切に評価できるレビュアーとは巡り会えません。また、特定の分野に絞られた専門誌でも細かい専門的内容について熟知している研究者が編集委員の中にいるとは限りません。アンフェアで苛だたしいレビューを貰う原因の多くは、原稿が雑誌のレベルと合っていないこととエディターが専門知識を持っていないことにあります。そのため、
適切な雑誌とエディターの精査は良い論文を書くことと同じくらい重要だと私は思っています。特に気をつけてチェックすべき項目として以下の3点が挙げられます。

  • 投稿準備中の原稿と関連する内容・同等のレベルの論文がその雑誌で最近(過去半年から1年程度)掲載されたことはあるか
  • 原稿の専門的内容(特に解析関連)を熟知したエディターが編集委員会(Editorial Board)にいるか
  • 最近出版された類似する内容の論文を担当したエディターは誰か

​こういった情報の中から雑誌とエディターを絞り込み、複数候補ある場合はその中で最もインパクトの高い(拠点地域・インパクトファクター・歴史等を総合的に評価して)雑誌に投稿する、と言うのが基本的な戦略となります。最初に候補に上がる雑誌は少なくとも5つくらいはあるでしょうから、それらの編集員全てを一人一人チェックするのは結構時間がかかります。しかし良いエディターを選ぶことで見込まれる出版までの時間短縮を考えればこれは十分なリターンの見込める投資だと思います。

2.レビュアー候補者リストを作る

原稿が適切に判断されそうな雑誌とエディターが見つかったとしても、そのエディターが良いレビュアーを見つけてくれるとは限りません。そのため、エディターには常に好ましい(あるいは好ましくない)レビュアーを提案するべきです。雑誌の投稿手順にレビュアーの指定がデフォルトで組み込まれている場合は手順に従ってレビュアーの提案を、そうでない場合も必ずカバーレターか独立の添付ファイルでレビュアーについての提案を行いましょう。

あらかじめ自分の原稿と関連する研究者の中でレビュアーとしてふさわしい(ふさわしくない)候補者リストを作成しておくと効率的です。ふさわしくない候補者を提案する場合には特に理由の明記を忘れずに行いましょう。学会へ参加する際はできる限りたくさん関連分野の研究者と接し、彼らの人柄や研究内容を詳しくチェックしてこのリストを随時アップデートしておくとさらにベターです。

3.原稿フォーマットは簡潔に見やすく・カバーレターは丁寧に

エディターに受理された原稿がどのようなレビュアーに回るかは担当エディターの裁量に委ねられています。一般的にはエディターが編集委員で共有しているリストのキーワード検索や知り合いのつてを頼りにレビュアーを探します。しかし2−3名の信頼できるレビュアーを探すのは困難で、時には何十通もの招待メールを送っても誰一人レビューに応じないということもあるようです。さらにエディターのほとんどは忙しい現役研究者であり、エディターとしての仕事に対する金銭的報酬は受け取っていません。そのため、エディターが限られた時間をレビュアー探しに投資する時間は「ほぼゼロ」がデフォルトで、上で紹介したような著者からの提案があれば少しマシになるかなと言う感じでしょう。

このような状況で、エディターに少しでも良いレビュアーを探す「やる気」を出させるために私が提案したいのが彼らの仕事に対する敬意を形で示すことです。原稿フォーマットは簡潔に見やすく、カバーレターは丁寧な文調で要点をまとめて書く。これは基本です。さらに、所属機関のロゴや住所の記載された「公文書テンプレート」があればそれを使ってカバーレターを作り、最後に直筆のサインをしてスキャンしたものを使うと良いかもしれません。なんでも良いのですが、とにかくエディターに真剣な「形」を見せるのです。リーズ大学教育学部の行った調査結果では、研究者の多くはエディターの仕事を「喜びの源」ではなく「無報酬の義務」と感じています(日本語の紹介記事)。それでも研究者が無報酬で編集委員を務めたり査読を行ったりする現行システムを成り立たせているのはプロ意識です。ですから、エディターのプロとしての意識を少しでも喚起するために原稿の見た目・形をポリッシュするのは重要なことです。若手研究者はプロ集団の中では後輩的立場にありますが、その立場なりのプロ意識を表明することで良いレビュアーと巡りあう可能性が少し上がるかもしれないのです。

​最後に

論文を量産せずに研究者として生き残ることはできません。研究ポストを巡る競争は年々激化していて、並の業績ではよほど政治的に恵まれた環境にいなければ最終候補者リストに残ることすら難しいでしょう。この状況をさらに難しくしているのが、良い研究をしていても良い論文が出せるとは限らない点です。これは研究者としてはとても苛だたしいことですが、雑誌を運営しているのも人間なので、人間活動につきまとう制約の一つと割り切って対処するしかありません。今回のポストではこういった論文出版を巡る理不尽さをある程度緩和するためには良いレビュアーとの巡り会いが肝心であることを説明し、良い出会いを呼び込む可能性をあげるために私がしている3つの簡単な心がけを紹介しました。

それでは、また。皆さんの研究がフェアなレビュアーと出会えることを祈っています。
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日本人が申請可能な海外のポスドク制度一覧(随時更新)

1/28/2017

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こんにちは。

海外の研究費は国籍を問わず募集している場合があり日本人も応募可能なものが意外とたくさんあります。今日のポストでは日本の大学で博士号を取った研究者が申請できる外国資本のポスドク制度を一覧で紹介します。リンク先は現地語のものもありますが申請は全て英語で可能です。リストは新たな情報が入り次第随時アップデートしていく予定です。
グラント名
渡航先
研究期間
締切
備考
Carl Triggers Stiftelse
スウェーデン
1年
5月
追加申請により2年まで延長可
EMBO Long Term Fellowship
欧州
2年
2月/8月
年に2回募集
Human Frontier Science Program
任意
3年
8月
.
Marie Sdlodowska Curie action: Individual Fellowship
欧州
2年
9月
.
Newton International Fellowship
イギリス
2年
3月
.
Venenskapsrådet International PostDoc​
スウェーデン
3年
2月/8月
年に2回募集
Wenner-Gren Foundations
スウェーデン
2年まで
10月
.
Fulbright Japan
アメリカ
3〜9ヶ月
7月
日本で研究ポストに就いている必要有
                                        最終更新日:28.01.2017

​
日本で博士号を取った研究者が自分の研究を行うためには日本学術振興会の特別研究員制度に採用されるのが一般的、あるいはほぼ唯一の方法だと思われているかもしれません。しかし、紹介した通り国籍を問わず募集している研究費は意外とたくさんあります。もちろん申請書が英語なので日本人にはハードルが高く、日本の申請書とは違う独特の戦略も必要なので事前準備には相当の労力を要します。しかし採用時の待遇は学振特別研究員制度を凌ぐものも多く、欧米の研究者ジョブマーケットではこういったフェローシップへの採用経験が非常に高く評価されます。つまり、国際的に有名なポスドク制度への採用は日本国内でのポスト獲得に繋がる業績としてはもちろんですが、研究者としてのキャリアを国外に見出すための布石にもなるため労力に十分見合った見返りが期待できると言えます。

研究費の獲得には大変大きな運要素が絡んでいます。また学会の主流なアイデアには大きな地域差があるため、例えば日本の学会で受け入れられない研究アイデアが外国の評価者には認められるという場合もあるでしょう。つまり
多様な評価者に対してできるだけ多くの申請書を提出することで研究者としての生存率を飛躍的に高めることができると考えられます。ここにある情報が1つでも多くの研究アイデアを救うことになればと思っています。

それでは、また。

​
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2017年新たな試み:ブログ再出発

1/18/2017

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みなさんはじめまして。

オスロ大学で進化生物学の研究をしている坪井助仁といいます。縁あって2011年にスウェーデンのウプサラで研究を始めてから6年間、北欧で研究をして来ました。修士過程を研究歴に入れるとして、日本での研究歴は2年間だった上、その間半年ウプサラ大学に留学していたのでもう北欧での研究歴の方がずっと長いことになります。修士過程は研究歴には入れない事が一般的なので、むしろ研究をまともに始めた時からずっと北欧にいるというほうが正しいかもしれません。

そんな私が、数年前からちまちまと書いているブログがあります。これが蓋を開けてみれば全投稿数8、最新投稿日が昨年の2月というやる気ナシと取られて致し方のない大変恥ずかしい状態です。しかし2017年が始まり、心機一転自分のホームページの一部として再スタートを切ってみようと思います。

内容はこれまで通り、北欧を拠点として大学で研究する事で得られる経験や知識を厳選して日本語でお届けするというものです。一応前身のブログには調査旅行紀がシリーズとして存在したのですが、研究テーマが変わってレポートする価値のあるような楽しい調査旅行をする機会が無いため書きためた原稿を起こすくらいになりそうです。

​それでは、近いうちに再開第一報をあげられるよう頑張ります。それでは、また。
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    北欧で研究している日本人進化生物学者

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    March 2017
    January 2017

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    ゼロからはじめる系統比較
    ポスドク
    研究論文作成
    研究費

affiliation

Masahito Tsuboi (Ph.D.)

Lund University
​Department of Biology

address

Sölvegatan 37
22362 Lund
Sweden

funding providers

Swedish Research Council (Vetenskapsrådet)
​The Crafoord Foundation
The Olle Engkvists Foundation
European Commission
Japan Society for Promotion of Science (JSPS)
Japan Student Service Organization (JASSO)
Norway Research Council (Forskningsrådet)
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